玉山宜蘭當舖

2018年11月30日 上稿編輯： 黃鈺婷 作者：林思民（國立台灣師範大學生命科學系教授）台灣民眾最熟悉的攀木蜥蜴，分類地位在今年有了重大的修訂！牠們的屬名由過去大家耳熟能詳的Japalura修正為Diploderma。這篇論文由奧克拉荷馬大學的王剀博士、中國科學院昆明動物所的車靜老師、和我們實驗室共同合作，在今年秋天發表在林奈氏學會動物學期刊（Zoological Journal of the Linnean Society）。 演化樹的觀念與學名的更迭林奈氏在18世紀倡議的二名法，訂定了全世界各種生物的命名基礎，也成為所有「生物人」描述各種動植物的共通語言。每一個的物種都帶有它「屬名」和「種名」兩個字的組合，獨一無二。在分類學和演化學的觀念之中，「種」代表的是一群具有相同特徵、具有演化上共同的歷史命運、彼此交換並共享遺傳特性的群體。大部分的分類學家認為「種」是一個客觀存在的主體，由物種內部的內聚力來維繫（也就是說，大部分物種會傾向與同種的其他個體交配，而會拒絕其他物種的求偶）。但「屬」跟屬以上的階層，則是科學家們為了溝通方便而定義的分類階元。數個血統接近的物種形成一個「屬」，數個血統接近的屬形成一個「科」，由此一路推演而上。在演化的最根源，有個假想的生命源頭，這可能就是所有生物的共同祖先。在分類學家的理想狀況下，物種的演化歷程真的就像一棵樹，由根部往上，開枝散葉。只要有足夠的訊息，我們就有機會重建這棵樹，這就是生命樹（tree of life）的概念。演化樹的觀念其實並不是近年才出現的新興玩意兒；早在達爾文的經典手稿之中，演化樹的雛形儼然而生。到了20世紀最後的二十年黃金時期，演化樹的概念隨著分子生物學的進展而普及，「利用遺傳訊息重建演化樹」，也儼然成為當代測定新種的重要工具。但是當越來越多的遺傳訊息進入數據分析，生物學家也逐漸發現很多過去未被報導，或者過去在認祖歸宗過程出現的分類小錯誤。前者的例子有我們實驗室近年發表的泰雅鈍頭蛇、翠斑草蜥、太田樹蛙，而後者就是本文要談的攀木蜥蜴。 攀木蜥蜴，錯了嗎？本地的攀木蜥蜴使用 Japalura 做為屬名，已行之有年。但台灣本地的特有物種和亞洲其他的攀木蜥蜴，到底存在什麼樣的演化關係？這個問題卻一直都沒有答案。亞洲南方這些樹棲的鬣蜥們，長相「大多有點像，卻又不太相同」，搞得這些類群在認祖歸宗的過程中困難重重，連「屬」的地位都不太好界定。有些人懷疑 Japalura 很可能不是演化上的「單系群」（monophyly），也就是說，裡面可能「抱錯了鄰居家的小孩」，從分類之初就放錯了位置。但是因為這個屬散居在台灣、中國南方、南亞和東南亞，基於採樣上的困難，過去從來沒有一個研究團隊能夠把不同地理區之間的攀木蜥蜴放在一起做比較。大約三、四年前，從昆明前往奧克拉荷馬大學就讀的王剀博士開始構思他的博士論文。他的目標就是企圖解決此一艱鉅的任務，也打算對這個分類上的混亂狀態進行統整。就台灣的研究界來說，雖然台灣所分布的攀蜥物種數量有限，但我們還是對台灣的攀蜥地位感到好奇，於是很開心地促成了與王剀博士間的跨海合作計畫。這種跨區域的研究，在整合上相當艱辛，尤其台灣有三種攀木蜥蜴屬於保育類動物（呂氏攀蜥、短肢攀蜥、牧氏攀蜥），受限於法規不容易進行樣本的交換。我們的解決方法，是在台灣申請本地的保育類採集許可，在實驗室進行 DNA 定序之後，再將我們的序列與王剀手上的序列合併進行分析。最後將這個研究成果，發表於林奈氏學會動物學期刊（Zoological Journal of the Linnean Society），這也是截至目前為止採樣最完整的攀木蜥蜴親緣關係樹。 眾家蜥蜴認祖歸宗！研究的結果顯示廣義的攀木蜥蜴（Japalura sensu lato）果然包含了好多張冠李戴的小傢伙。這些物種在地理分布和親緣關係上，都跟其他的樹棲鬣蜥混雜，應該要被切成四個屬，而屬級的地位也應該重新再整理。經過審慎的考據，科學家的決定是：(1) 沿用現有的Japalura，但是這個屬名只限用在南亞的類群；(2) 恢復過去被遺忘的Diploderma，用在東亞與東南亞的類群；(3) 將一小部份過去屬級鑑定錯誤的物種踢回Pseudocalotes 那個屬；(4) 再創一個新屬Cristidorsa，描述最後無主的物種。用這四個屬來解決目前的分類混亂。Japalura 這個字根，沿用自印度當地對這群蜥蜴的稱呼，這是分類學上正宗的攀蜥，由 Gray在 1853 年發表。正宗（狹義）的 Japalura sensu stricto 其實只分布在喜馬拉雅山的南麓（印度、尼泊爾、不丹、緬甸北部等地）。而台灣的這一群物種則分布在中國西南、中南半島的北部邊緣、台灣與琉球，但是牠們不應該再稱為 Japalura 了。那要叫牠什麼呢？查閱文獻，這個系群最早被命名的，竟然是台灣也有分布的多稜攀蜥！1861 年，Hallowell 以 Diploderma polygonatum 的名字將琉球的族群加以發表，而牠就是現在所有台灣這類攀蜥的老大哥。分類學上的規則，是由最先被發表的名字做為科學上正式的認定，因此，Diploderma 也就成為東亞這群蜥蜴的正式屬名。多稜攀蜥（Diploderma polygonata）分布在台灣北部。2018年初，我們的研究顯示這個物種順著黑潮一路向北播遷到琉球群島，是東亞物種跳島跨海遷移的典型例子。圖片來源：汪仁傑 中文名稱怎麼辦？很多人抱怨說：「哎呀，你們這些分類學家，一天到晚把名字改來改去的，要我們怎麼教小孩啦？」確實如此，近年由於親緣和分類不斷更新，很多物種都做了大幅度的修正，在兩爬領域之中，看得我們眼花撩亂。對岸的中國與我們使用相同的語言，由於他們的物種多樣性比我們高很多，需要用更精確的字彙來區分不同類群的生物，因此會制定標準的中文命名。以這次的分類修訂為例，未來對岸的圖鑑會將正宗的 Japalura 稱為攀蜥，將台灣也有的這群 Diploderma 稱為龍蜥，將 Cristidorsa 稱為棱背蜥。在台灣的話，學名勢必要改，至於中文名到底要叫攀蜥還是龍蜥？就看看日後眾家圖鑑的出版者要不要更名。我認為大家都已叫慣的名字，在台灣暫時也不會造成混淆，或許只要改學名即可，中文名可以兩者並列。新名詞的使用，都會經過在地用語習慣的考驗和磨合，所以我們就交給市場機制來決定，不需要強求改名，也不需要特地反對它。生物多樣性的瑰寶在台灣，物種特有性較高的類群包括了草蜥、攀蜥、樹蛙、山椒魚；這些都是台灣生物多樣性的瑰寶。在公園綠地隨處可見的攀木蜥蜴，更是環境教育最適合的教材。在演化的歷程中，草蜥已被證實發生過好幾次的播遷過程（每種草蜥各有牠們在亞洲大陸或是琉球群島的近緣類群），山椒魚卻是單次播遷（同一家子在島內發生種化）。那攀蜥的狀況又是如何？從親緣關係樹可以看到，台灣的五種攀木蜥蜴原來也是單系群。也就是說，這些物種跟山椒魚類似，都是在台灣島內發生種化的。台灣崎嶇的地形地貌，再加上海洋的隔離，儼然成為物種催生的搖籃。在次世代定序技術和基因體分析越來越便宜的未來，我們勢必還會對台灣島內攀蜥和其他兩爬物種的遺傳分化做更進一步的探討，也請大家拭目以待。精靈森林中的一抹藍？呂氏攀蜥（Diploderma luei）是台灣最晚被找到的第五種攀蜥，直到1998年才發表。這個發現顯示我們對台灣生物多樣性的了解遠遠不足，還有很大的探索空間。圖片來源：林思民 致謝恭喜年輕的王剀博士領銜發表這篇重要的研究，也感謝他和車靜老師長期對研究和保育的貢獻。能和亞洲最優秀的這幾位年輕兩爬學家合作，是我們莫大的喜悅。在台灣部分，則要感謝草魚實驗室張凱翔同學和李閣桓同學在採集和分子生物實驗上的幫忙，也感謝楊尚芳和游崇瑋提供相關的照片和分類訊息。※ 本文與 行政院農業委員會 林務局  合作刊登